光供給の関数としての大型底生有孔虫の代謝活動の変化

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8240 (2023) この記事を引用

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この記事に対する著者の訂正は、2023 年 6 月 6 日に公開されました。

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私たちは、共生生物を含む大型の底生有孔虫 Heterostegina depressa の代謝活動を、さまざまな光条件下で研究しました。 可変蛍光によって推定される光共生生物の全体的な光合成性能に加えて、標本 (= ホロビオント) の同位体取り込み (13C および 15N) が測定されました。 Heterostegina depressa を暗所で 15 日間培養するか、自然光条件を模倣した 16:8 時間の明暗サイクルに曝露しました。 私たちは、光合成のパフォーマンスが光の供給に大きく関係していることを発見しました。 しかし、光共生生物は長時間の暗闇でも生き残り、15日間の暗闇の後に再活性化することができた。 同じパターンがホロビオントの同位体取り込みにも見られました。 これらの結果に基づいて、13C-炭酸塩と15N-硝酸塩の同化は主に光共生生物によって制御されているのに対し、15N-アンモニウムと13C-グルコースの利用は共生生物と宿主細胞の両方によって制御されていると考えられます。

大型の底生有孔虫（LBF）は、サンゴ礁や海草草原などの浅い海洋生態系に不可欠な要素です。 LBF は気候変動に敏感で、温度や塩分などの物理的パラメータの変化にほぼ即座に反応します1。 最近、有孔虫群集が環境パラメータとその変化を監視するための高感度の生物指標であることが、数多くの研究で示されている。Schmidt ら 2 は、LBF に対する温暖化と海洋酸性化の複合的な影響を調査し、温度上昇が石灰質生物に対して悪影響を与えることを示した。溶存CO2濃度。 ただし、この影響は調査対象の分類群によって異なります3、4、5。 特に、炭酸塩試験により多くの Mg2+ を組み込む種は、群集の代謝によって引き起こされる日々の pH 変動に対して (死後) 高い緩衝能力を備えているため、サンゴ礁の化学平衡にとって重要です。 一般に、生きているLBFの集団は、生息地の深さ、光の供給、水の動きなどの物理的パラメータに大きく依存します7。 LBF の活動の観察は、海水中の化学汚染物質の検出に適しています8。 したがって、LBF の定期的なモニタリングは、サンゴ礁の健康状態を特徴付ける重要なツールとして使用できます。 このアプローチは、Hallock et al.9 によって FORRAM インデックス (サンゴ礁の評価とモニタリングにおける有孔虫) として初めて確立され、環境変化に伴う有孔虫群集の変化に基づいています。 その後、有孔虫動物の構成を調査するだけで、サンゴ礁の健康状態を分類することが可能になります9、10。

LBF はその存在量が多いため、世界中の炭酸塩堆積物に多量の影響を与えています11。 また、地球規模の炭素循環やサンゴ礁の堆積物生産においても基本的な役割を果たしています11。 一般に、LBF には、数 mm12 までの大きなサイズの発生において極めて重要な役割を果たす光共生生物が含まれています。 光共生生物を宿主とする種では、有孔虫体内の光供給を最適化するために、試験サイズが増加し、特別なチャンバー配置と超微細構造の変更が行われています13。 特に、光供給量が増加し、溶存有機物の含有量が減少している環境では、藻類の共生生物が有利です14。 興味深いことに、ほとんどの LBF は混合栄養性ですが、内部共生生物なしでは長期間生存することができません 15。 LBF については、真核生物の藻類の共生生物の多様性が高いことが知られているだけでなく、シアノバクテリアや細菌も LBF の代謝に大きく寄与していると考えられています 16。 内部共生生物は、宿主の食物の入手可能性、水温、光の供給、塩分などのいくつかの要因によって制御されます17。

この研究では、絶対的共生生物 (珪藻) を宿主とする大型のロタリッドを表すモデルとして Heterostegina depressa を使用します。 この共生による異なる光強度への適応は、その形態的可塑性によって反映されます。 この時点で、一部のミリオリッドも LBF の一部であることに言及する必要があります。 ロタリド類の異なる光条件に対する適応戦略とは対照的に、ミリオリド類はさまざまな共生藻類との共生を確立している10。

Pecheux18 は、さまざまな水深 (20 ～ 130 m) から収集した LBF のテスト サイズを測定し、そのサイズが光の供給に直接 (負の) 関係があることを発見しました。 有孔虫を有する共生生物にとって放射照度の重要性は明白であり、以前の研究でもすでに観察されています19。 しかし、LBF の豊富さには他の要因も重要である可能性があります。Nobes ら 20 は、放射束は有孔虫の分布のごく一部しか説明できないことを発見しました (大型回転動物の観察に基づいて)。 反対に、海岸からの距離がLBFの発生にとって最も重要な要因であることが判明し、それにより潜在的に栄養塩の流動も有孔虫の分布に影響を与える可能性があるが、この側面はNobesらによって明らかにされていない。 同じ著者らは室内実験で、連続照射下で光供給を減らした場合、LBF Heterostegina depressa の成長が大幅に増加することも発見した。 したがって、この分類群は低照度種と考えられます。 約1200μmol光子 m−2 s−1の高い放射照度は、数週間以内に死亡率の増加（50％）につながりますが、低光供給（60μmol光子 m−2 s−1）がHにとって最適な光であることが判明しました。デプレッサ20。 これらの結果は、低光供給下で H. depressa の最も高い増殖速度を仮定した Röttger21 の発見と一致します。 H. depressa は共生生物の代謝副産物に義務的に依存している種であり、そのため他の LBF と同様に混合栄養性の生活様式 (= 宿主細胞は従属栄養性であるが、独立栄養性の共生生物から代謝物を得る) を示します 22。 この種は放射照度の供給に直接依存しているため、化石LBFの存在を分析することによって過去の水深の古復元に使用されます23。

放射照度の供給に関連するLBFの成長とサイズ分布に関するいくつかの研究18、20が行われていますが、我々の知る限り、光の供給に依存するLBFの栄養摂取を扱った研究はありません。 特定の炭素および窒素関連化合物の利用は共生生物によって行われるか、光の下で共生生物が存在することによって促進されると考えられます。 しかし、溶解した有機物質などの他の化合物も、有孔虫自体によって、または共生生物が関与しない浸透によって取り込まれ、同化されます。 この目的のために、私たちは長時間の暗闇の中での栄養素の摂取（硝酸塩、アンモニウム、炭酸塩、ブドウ糖）を測定し、それを日中の明周期で成長した有孔虫と比較しました。 さらに、放射照度の供給と長時間の暗闇が共生生物のパフォーマンスに及ぼす潜在的な影響を研究するために、イメージング蛍光装置を使用してパルス増幅変調蛍光分析を実施しました。

この研究により、私たちはいくつかの側面を明らかにしたいと考えています。 まず、有孔虫が炭素と窒素の溶解成分を吸収するかどうかを完全な暗闇で観察する必要があります。 この観察に基づいて、共生生物による元素の取り込み量の割合を調査するために、通常の日照リズムでのさらなる実験が実行される予定です。 最後に、LBF はモデル生物としてよく使用されるため、どの同位体がさらなる実験室での培養実験に最適であるかについての声明を得る必要があります。

これらの結果は、有孔虫と珪藻の間の宿主と内部共生関係のより良い理解に貢献し、どの栄養素が珪藻によってより取り込まれやすいのか、そしてどの栄養素が有孔虫自体によって取り込まれやすいのかを明らかにします。 さらに、これらの結果は古生物学の研究にも使用できます。 有孔虫の集合体は古環境を復元するための代用としてよく使用されるため、特に光因子実験は特定の種の分布パターンに関する新しいデータを提供します。

我々は、ウィーン大学古生物学部でホストされている H. depressa の永久培養個体を使用しました。 選択されたすべての有孔虫の直径は約 1250 μm でした。 主培養物は、25 °C および 30 μmol 光子 m-2 s-1 光合成活性放射線 (PhAR) の水槽内で維持されます。

実験は、各ウェルに 1 人の個体を配置して 6 ウェル プレートで実行されました。 標本を 5 ml の滅菌濾過人工海水で覆い、25 °C でインキュベートしました。 6 個体をそれぞれ完全な暗闇または 16:8 時間の明暗サイクル下で 30 µmol 光子 m-2 s-1 でインキュベートした (合計 12 標本)。 LBF の共生光生物の光合成性能は、光化学系 II の最大可変クロロフィル蛍光イメージング (PSII; Imaging PAM Microscopy Version – Walz GmbH; 625 nm で励起) を使用して、15 日間の間に数回測定されました。 暗所および明所で培養した有孔虫の両方を 1、3、5、7 日目に測定しました (図 1)。 この目的のために、同じ 12 人の個人が各時点で測定されました。 最大蛍光収量の比率として測定された可変蛍光 (Fv/Fm) は、最大蛍光と最小蛍光 (可変蛍光) の差を最大蛍光で割ったものであり、光化学系 II24 の最大潜在量子効率の尺度として使用されます。 。 Fv/Fm は光共生生物の完全性と生理活性の代用値として機能し、0.79 ～ 0.84 の範囲であり、値が低いほど光共生生物のストレスを示します 24。 PAM 画像は、ソフトウェア WinControl-3 (Walz GmbH) を使用して評価されました。 各標本の光合成領域は、ソフトウェア Image J (バージョン 1.53 k、Java) を使用して計算されました。

16:8 時間の暗闇または光:暗サイクル下で生育した H. depressa 標本全体 (n = 6、バーは標準誤差を示す) のパーセンテージとしての光合成平均面積。

有孔虫を、280mlの滅菌濾過人工海水を満たした結晶化皿中で1、3および7日間インキュベートした。 ６匹の有孔虫を各皿に置き、同位体濃縮Ｎａ１５ＮＯ３、１５ＮＨ４Ｃｌ、ＮａＨ１３ＣＯ３、または１３Ｃ−グルコースのいずれかを最終濃度がそれぞれ０．２ｍＭになるように個別に供給した。 1 セットの有孔虫は、16:8 時間の明暗サイクル、30 μmol 光子 m-2 s-1 でインキュベートされ、2 セット目は連続暗闇でインキュベートされました。 この実験では、合計 6 × 4 × 2 (複製数 × 同位体濃縮化合物 × 光条件) の有孔虫をインキュベートしました。 それぞれのインキュベーション時間の後、各照射処理および栄養添加から有孔虫を収集しました。 各処理について、6 回の反復を個別に分析しました。 インキュベーション後、有孔虫を蒸留水ですすぎ、あらかじめ重さを量ったSnカプセルに移しました。 次に、標本を室温で 3 日間乾燥させ、重量を測定しました。 次に、テストを 12.5 μl の 2 M HCl に溶解し、有機残留物を 50 °C で 3 日間乾燥させ、再度重量を量りました。 各サンプルの同位体比の測定は、ウィーン大学の環境研究用安定同位体研究所 (SILVER) で実施されました。 同位体取り込み量の測定と計算の詳細については、Lintner et al.25 を参照してください。

次の仮説は精巣に関するものです。異なる照明条件は共生生物の活動に影響を与えます (PAM 実験)。 さらに、有孔虫の活動がさまざまな化学窒素または炭素源成分によって影響を受けるという仮説も調査されます (同位体取り込み実験)。 統計分析のために、PAM 実験に対して繰り返し測定の一元配置分散分析 (有意水準 = 95%) を長期にわたって実行し、長時間の暗闇が自然放射照度の供給と比較してフォトビオントの全体的な光合成パフォーマンスを大幅に変化させるかどうかをテストしました。 同位体の取り込みに二元配置分散分析を使用して、光の供給と時間が濃縮された 13C および 15N 化合物の取り込みに影響を与えるかどうかをテストしました。 ソフトウェア Past 4.03 を使用し、有意水準を 95% に設定しました。

実験開始後および1、3、7、15日目後のPAM観察の結果を図1に示します（値は補足ファイルに記載されています）。 実験全体を通じて、すべての個体の Fv/Fm は 0.6 ～ 0.8 の範囲にあり、光共生生物が健康な状態であることを示しています。 暗所でインキュベートした有孔虫と明所でインキュベートした有孔虫の間で、15 日間にわたる光合成領域の二元配置分散分析により、光周期 (p = 0.027) と時間 (p < 0.001) およびそれらの相互作用 (p < 0.001)。

暗所で培養した有孔虫内では、7 日間にわたって光合成領域に有意な変化は観察されませんでした (rm-ANOVA、p = 0.110)。 光合成領域の有意な増加 (rm-ANOVA、p < 0.001) が 7 日目から 15 日目まで観察されました。

同位体取り込み速度は、提供された炭素形態 (炭酸塩 > グルコース、p < 0.001) と窒素形態 (硝酸塩 > アンモニウム、p < 0.001) の種類に応じて大きく異なりました (一元配置分散分析)。 二元配置分散分析 (サイクル × 時間) を実行して、光曝露中および経時的な同位体の取り込みに違いがあるかどうかを確認しました。 完全な暗闇とは対照的に、自然光の供給により、炭酸塩、硝酸塩、アンモニウムの摂取が非常に有意に増加し (p < 0.001)、グルコースの摂取が有意に増加しました (p = 0.048)。 サイクルと時間の相互作用は、グルコース (p = 0.020)、炭酸塩 (p < 0.001)、硝酸塩 (p < 0.001) では有意でしたが、アンモニウムではそうではありません (p = 0.164)。 アンモニウムを除く、光条件下ではすべての化合物について、トレーサーの取り込みは時間の経過とともに増加しました (表 1)。 暗所では、トレーサーの取り込みは炭酸塩とアンモニウムのみ増加しましたが、グルコース (p = 0.087) と硝酸塩 (p = 0.376) では増加しませんでした (表 1)。

硝酸塩、アンモニウム、炭酸塩については、暗闇での元素の取り込みは無視できる程度でした（図2）。 硝酸塩と炭酸塩の取り込みは、自然光条件下(16:8 明:暗)では、アンモニウムとグルコースの取り込みよりも高かった。 光の下での硝酸塩と炭酸塩の取り込みは、それぞれアンモニウムとグルコースと比較して約2倍でした。 長時間の暗闇では、トレーサーの実質的な取り込みはグルコースについてのみ記録されました。

7 日間にわたる暗所および明所の実験中に取り込まれた同位体の量。 青い線は光にさらしたとき（明：暗16：8時間）に取り込まれたNまたはC化合物の量を表し、オレンジ色の線は完全な暗闇で取り込まれた元素の量を表します。 各データ ポイントには 6 人の平均値が使用されました。 標準誤差を示すバー。

Heterostegina depressa は、低光種 (乏光性)、つまり低光条件下での生育によく適応している種として知られています 20。 私たちは、有孔虫共生生物の光合成面積が7日間連続した暗闇の間は一定のままであり、7日から15日の間でわずかに増加することを発見しました（図1）。 これは、15 日間光が当たらなかった後でも、H. depressa の光共生生物は生きており、これらの条件に適応したことを意味します。 興味深いことに、この期間中、炭酸塩と無機窒素の取り込みと同化はありませんでした（図2）。

溶解炭酸塩を用いた過去の実験では、LBF が拡散によって炭酸塩を取り込むことができることを示しています 26。 この取り込みは、時間の関数として有孔虫の細胞質内の C 濃度が直線的に増加します。 しかし、光照射下で行われた実験では、有孔虫内の C 濃度の直線的な増加しか記録できませんでした。 暗色で培養した有孔虫は炭素の取り込みを示さず、これは Ter Kuile らによってすでに推測されているように、C の取り込みが拡散ではなく酵素活性によって起こっていることを示唆しています 26。

長時間の暗闇の間、有孔虫は、溶解したグルコースの取り込みによって示されるように、純粋に従属栄養的に動作し、光共生生物からの光合成産物や他の代謝産物の移動がない場合、エネルギー生成のために代謝されたと考えられる。 一部の有孔虫にはグルコースを素早く消化できる従属栄養細菌も共生生物として含まれているため、グルコースの取り込みは細菌の存在によって促進される可能性があります12。 別の説明としては、濃縮されたバクテリアの活発な取り込みと消化が考えられます。3 日を超える実験では、その存在を排除することはできません。 Röttger et al.27 は、H. depressa は積極的に藻類を食べることができるが、この食物摂取は有孔虫のエネルギー収支において小さな役割しか果たしていないと報告しました。 したがって、グルコースの取り込みは、以前に 13C を豊富に含んでいた細菌の食作用によって間接的に引き起こされるという仮説も立てることができます。 細菌の取り込みといわゆる「細菌養殖」は、小型の底生有孔虫の戦略として広く知られています28。 現時点では、この摂食戦略は非共生有孔虫からのみ観察されています。 しかし、細菌が有孔虫の表面に定着し、グルコースを代謝する可能性を排除することはできません。 その後、細菌の 13C が豊富な代謝産物が培養水中に放出され、有孔虫による密接な接触を通じて吸収されます。 これをより詳しく理解するには、TEM または NanoSIMS を使用したさらなる研究を実行する必要があります。 これらの研究は、この種が浸透圧性を介してグルコースを取り込むことができるかどうかも明らかにするでしょう。

同位体の取り込みは、自然光条件下(16:8 明:暗)で時間の経過とともに増加しました。 硝酸塩、アンモニウム、炭酸塩、およびグルコースの取り込みについても同様の上昇パターンが見られましたが、これは連続的な暗闇の下でのパターンとは根本的に異なりました。 グルコースの取り込みは同様でしたが、硝酸塩、アンモニウム、および炭酸塩の取り込みは、照射供給下では 7 日後にすでに実質的に増加しました。 グルコースの取り込みは主に従属栄養性有孔虫宿主細胞または細菌共生生物によって引き起こされ 29 、生理学的プロセスのためのエネルギーと炭素骨格の生成に使用されると考えられます。 光が供給されると、有孔虫の成長のための追加のエネルギーと有機化合物が光バイオントによって生成されます。 Lintner ら 25 は、偏性従属栄養性の Cribroelphidium selseyense の元素取り込みを調査しました。 最初の 7 日間、彼らは炭酸塩と硝酸塩のわずかな同化のみを発見しました 25 が、おそらく共生細菌の活動のため、その後増加しました。 同時に、C. selseyense は実験全体を通じてアンモニウムの継続的な摂取を示しました 25。 私たちはデータから、炭酸塩、硝酸塩、アンモニウムの同化は光に依存し、光バイオントの活動によって引き起こされる一方、グルコースの取り込みは暗闇の中で継続され、それによってホロビオントの代謝が維持されると結論付けました。 これは、有孔虫が長期にわたる暗期を生き延びるのに役立ちます。

私たちはアンモニウムと硝酸塩という 2 つの無機化合物を使用して窒素を研究し、はるかに高い硝酸塩の取り込みを証明することができました (図 2)。 硝酸塩とアンモニウムの両方について、暗闇では取り込みがなかった。これは、無機窒素の同化が光供給下で媒介される光共生生物のみによって行われたことを意味する。 興味深いことに、完全に暗闇の中で行われた実験中、硝酸塩の取り込みは記録されませんでした（図2を参照）。 しかし、海洋珪藻を使った研究から、珪藻は暗闇の中で細胞内に硝酸塩を蓄積することが知られています30。 これは、有孔虫自体が暗闇の中でも活動しておらず、この期間中は浸透圧性を持たず、溶解した硝酸塩が共生生物に運ばれることを示唆しています。 このような行動は、有孔虫の休眠に匹敵する可能性があります 31。 休眠は、ストレスの多い環境条件（ここでは暗い条件下での光不足）などの外因性要因によって引き起こされる可能性があり、代謝の大幅な低下につながります。 この仮説は現在、私たちの結果と非常によく一致しています。 今回調査した有孔虫は、完全な暗闇の中で一種の休眠状態に入り、代謝を絶対最小限に抑えているようだ。 しかし、完全な暗闇では同位体は取り込まれないため、この戦略は有孔虫だけでなくその光共生生物にも当てはまります。

一般に、両方の無機窒素形態（硝酸塩とアンモニウム）は、光独立栄養生物（藻類および高等植物）によって窒素源として使用され得る32。 代謝経路（アミノ酸、タンパク質、核酸など）の場合、まず両方の無機窒素形態をアミノ酸に組み込む必要があり、硝酸塩の場合は追加の還元当量、エネルギー、酵素反応が必要です33。 多くの光合成独立栄養生物では、両方の化合物の混合物が植物への窒素摂取量を最大にしました 30。 Kronzucker ら 32 は、高アンモニウム濃度では硝酸塩の取り込みと同化が阻害されることを報告しました。 有孔虫を硝酸塩とアンモニウムと別々にインキュベートしたため、この側面は結果から除外できます。 さらに、Dortch 34 は、植物プランクトンの好ましい窒素源はアンモニウムであると仮定しましたが、これは我々の結果とは一致しません。 これらの違いはおそらく、硝酸塩の摂取が光合成生物（植物プランクトン）のカチオンとアニオンのバランスにプラスの影響を及ぼし、アンモニウムよりも硝酸塩の方が高い窒素摂取と成長速度を可能にすることによって説明できる33。

過去には、光または温度のいずれかをストレス因子とした有孔虫の培養実験がいくつか行われました 35。 しかし、LBF に対する温度の影響は種によって異なり、31 °C を超える温度では H. depressa の光共生生物が急速に死滅することが示されています 36。 Schmidt et al.36 の実験では光条件が一定であり、我々の実験では温度が一定であったため、どちらのパラメータが有孔虫に対してより強い影響を与えるかは明言できません。 この側面をより詳しく調べるために、将来的には 2 つの変数 (温度 × 光源) を使用したクロスデザイン実験を実行する必要があります。

光の利用可能性が、深さのある有孔虫の分布にとって重要な要素であることが示されました 35。 おそらく、日光だけでなく月の光も影響しているのでしょう。 観察により、自然環境で成長したLBFはそのチャンバー容積に振動があることが示されており、これはおそらく月周期と潮汐周期によって引き起こされると考えられます37。 月の周期はLBF内の光共生生物の生産性に影響を及ぼし、満月の夜の共生生物の活動にプラスの影響を与えると考えられています37。 しかし、月光の光強度は太陽光よりもはるかに低く、わずか約0.0024 μmol m−2 s−138であり、これは私たちの実験の光強度よりも約12.5 k倍低いです。 太陽光ではすべての可視波長が比較的均等に存在しますが、月光では波長は一般に 400 nm 付近で偏っていることに注意してください38。 この波長依存性の照射が H. depressa の代謝に影響を与えるかどうかはまだ調査されておらず、月光が LBF 共生生物に影響を与えるかどうかについてさらに解明される可能性がある。

室内実験では、H. depressa は低照度種 21 であるため、非常に劣悪な光条件でも生存できることが示されています。 しかし、私たちの研究結果に基づくと、完全な暗闇では有孔虫は必須栄養素をまったく吸収しないことが明確に示されています。 最近の研究では、有孔虫の隔離された葉緑体が強い光条件にさらされると数日以内に分解し、光退色効果があることさえ示されています 39。 光共生生物も隔離された葉緑体も持たない有孔虫でさえ、強い光強度よりも少ない光の方がうまく対処できます40。 これらの結果とこの研究のデータはすべて、高い光強度がその代謝に重大な悪影響を与えるが、光共生生物を持つ有孔虫が生き残るために光は不可欠な要素であることを示唆しています。

H. depressa における炭酸塩、硝酸塩、アンモニウムおよびグルコースの取り込みは、光の利用可能性に大きく依存します。 暗い条件下では、生物は主にグルコースを摂取して代謝プロセスを維持するためのエネルギーを供給します。 有孔虫が光にさらされると、光共生生物が主に炭酸塩、硝酸塩、アンモニウムの取り込みと同化を担当します。 これらの結果に基づいて、将来の H. depressa の取り込み実験では、環境条件の変化に伴う有孔虫とその共生生物の活動を研究するための最良の条件を提供するために、培養水を炭酸塩と硝酸アンモニウムで強化することが推奨されます。

現在の研究中に使用および/または分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

この論文の訂正が公開されました: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36353-4

Wernberg, T. et al. 極端な気象現象により、地球規模の生物多様性ホットスポットの海洋生態系構造が変化します。 ナット。 登る。 変更 3(1)、78 ～ 82 (2013)。

記事 ADS Google Scholar

Schmidt, C.、Kucera, M.、および Uthicke, S. サンゴ礁の有孔虫、脊椎有孔虫およびヘテロステギナ ディプレッサに対する温暖化と海洋酸性化の複合影響。 サンゴ礁 33(3)、805–818 (2014)。

記事 ADS Google Scholar

Reymond, CE、Lloyd, A.、Kline, DI、Dove, SG & Pandolfi, JM 富栄養化および海洋酸性化シナリオ下での有孔虫マルギノポラ・ロッシの成長の減少。 グロブ。 バイオルを変更します。 19(1)、291–302 (2013)。

記事 ADS Google Scholar

Uthicke, S.、Vogel, N.、Doyle, J.、Schmidt, C. & Humphrey, C. 渦鞭毛藻を持つ底生有孔虫 Marginopora vertebralis に対する気候変動と富栄養化の相互影響。 サンゴ礁 31(2)、401–414 (2012)。

記事 ADS Google Scholar

氷上正人ほか異なる藻類を共生する 2 つのサンゴ礁有孔虫間の海洋酸性化に対する石灰化反応の対照。 地球物理学。 解像度レット。 38(19)、L19601 (2011)。

記事 ADS Google Scholar

山本 晋 ほか CO2 制御実験により決定された炭酸塩飽和状態の閾値。 Biogeosciences 9(4)、1441–1450 (2012)。

記事 ADS CAS Google Scholar

Baker, RD、Hallock, P.、Moses, EF、Williams, DE & Ramirez, A. 米国フロリダ礁域の大型有孔虫: サンゴ礁瓦礫生息地の分布パターン。 J.有孔虫。 解像度 39(4)、267–277 (2009)。

記事 Google Scholar

Lintner, M.、Schagerl, M.、Lintner, B.、Nagy, M. & Heinz, P. 日焼け止めの影響を受けた共生有孔虫の光合成パフォーマンス。 科学。 議員 12(1)、1–7 (2022)。

記事 Google Scholar

Hallock, P.、Lidz, BH、Cockey-Burkhard, EM、Donnelly, KB サンゴ礁の評価とモニタリングにおける生物指標としての有孔虫: FORRAM インデックス。 環境。 モニト。 評価。 81(1)、221–238 (2003)。

論文 PubMed Google Scholar

Hallock、P. 共生有孔虫。 現代有孔虫 123–139 (Springer、Dordrecht、1999)。

ランガー、MR 世界の海洋炭酸塩生産に対する有孔虫原生生物の寄与の評価 1. J. Eukaryot。 微生物。 55(3)、163–169 (2008)。

論文 PubMed Google Scholar

Prazeres, M. & Renema, W. 大型底生有孔虫の微生物集合体の進化的重要性。 バイオル。 改訂 94(3)、828–848 (2019)。

論文 PubMed Google Scholar

Renema, W. インド太平洋中部における大型の底生有孔虫群集構成における空間変動の主な要因としての陸生の影響。 地球科学改訂 177、514–544 (2018)。

記事 ADS Google Scholar

Hallock, P. 藻類の共生: 数学的分析。 3月Biol。 62(4)、249–255 (1981)。

記事 Google Scholar

Lee, JJ より大きな有孔虫における藻類の共生。 共生（2006）。

Bernhard, JM、Edgcomb, VP、Casciotti, KL、McIlvin, MR & Beaudoin, DJ 脱窒は同種有孔虫の体内生物によって触媒される可能性が高い。 ISME J. 6(5)、951–960 (2012)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Lee、JJ & Anderson、OR 有孔虫の生物学 (Academic Press、1991)。

Google スカラー

Pecheux、MJF 最近の大型有孔虫、Operculina ammonoides の生態形態。 Geobios 28(5)、529–566 (1995)。

記事 Google Scholar

Hallock、P. アンフィステギナの光依存。 J. フォラミン。 解像度 11(1)、40 (1981)。

記事 Google Scholar

Nobes, K.、Uthicke, S. & Henderson, R. グレート バリア リーフにおける有孔虫を含む底生共生生物の分布の制限要因は光ですか? J.Exp. 3月Biol。 エコル。 363(1-2)、48-57 (2008)。

記事 Google Scholar

Röttger, R. 実験室およびその自然生息地における Heterostegina depressa (有孔虫、ヌムムリ科) の生態学的観察。 大陸縁辺の底生有孔虫の国際シンポジウム、vol. 1、75–79 (1976)。

Uthicke, S. & Altenrath, C. 水柱栄養素は、オーストラリアのグレートバリアリーフで共生する底生有孔虫の成長と C:N 比を制御します。 リムノール。 海洋学者。 55(4)、1681–1696 (2010)。

記事 ADS CAS Google Scholar

藤田 和也、大森 明、横山 裕、酒井 S. & 井龍 Y. 大型底生有孔虫から推定される終了 II 中の海面上昇: IODP 遠征 310、タヒチ海面。 3月ゲオル。 271(1-2)、149-155 (2010)。

記事 ADS CAS Google Scholar

Parkhill, J.、Mailett, G. & Cullen, J. 栄養ストレスの診断としての PSII の蛍光ベースの最大量子収量。 Ｊ．Ｐｈｙｃｏｌ． 37、517–529 (2001)。

記事 Google Scholar

リントナー、M. et al. Cribroelphidium selseyense (有孔虫) による特定の有機物および溶解した有機または無機化合物の同化。 フロント。 3月科学。 1709 年 8 日 (2021 年)。

記事 Google Scholar

Ter Kuile, B.、Erez, J. & Padan, E. 共生生物を持つ 2 種の有孔虫による無機炭素の取り込みメカニズム。 3月Biol。 103(2)、241–251 (1989)。

記事 Google Scholar

Röttger, R.、Krüger, R. & de Rijk, S. 有孔虫 (原虫) の三形性 - 古い仮説の検証。 ユーロ。 Ｊ．Ｐｒｏｔｉｓｔｏｌ． 25(3)、226–228 (1990)。

論文 PubMed Google Scholar

ランガー、MR、ゲーリング、カリフォルニア州 バクテリアの養殖。 いくつかの小型の運動性有孔虫の摂食戦略の可能性。 J.有孔虫。 解像度 23(1)、40–46 (1993)。

記事 Google Scholar

Bernhard, JM、Tsuchiya, M. & Nomaki, H. 底生有孔虫の原核生物関連生物の超微細構造観察: 食物、相利共生生物、それとも寄生虫? 3月 ミクロパレオントール。 138、33–45 (2018)。

記事 ADS Google Scholar

Rainbault, P. & Mingazzini, M. 海洋珪藻による細胞内硝酸塩貯蔵の日内変動: 栄養状態の影響。 J.Exp. 3月Biol。 エコル。 112(3)、217–232 (1987)。

記事 CAS Google Scholar

Ross、BJ & Hallock、P. 有孔虫のドーマンシー: レビュー。 J.有孔虫。 解像度 46(4)、358–368 (2016)。

記事 Google Scholar

八谷哲也 & 榊原博司 植物における硝酸塩とアンモニウムの取り込み、配分、同化、シグナル伝達における相互作用。 J.Exp. ボット。 68(10)、2501–2512 (2017)。

CAS PubMed Google Scholar

Marschner, H. (編) Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants (Academic press、2011)。

Google スカラー

Dortch、Q. 植物プランクトンにおけるアンモニウムと硝酸塩の取り込み間の相互作用。 3月 エコル。 プログレ。 サー。 Oldendorf 61(1)、183–201 (1990)。

記事 ADS CAS Google Scholar

Fujita, K.、Kanda, Y.、Hosono, T. 光は、現存する最大の底生有孔虫 Cycloclypeus carenteri の垂直分布に対する重要な制限因子です。 J. アース サイエンス 33(6)、1460–1468 (2022)。

記事 Google Scholar

Schmidt, C.、Heinz, P.、Kucera, M.、および Uthicke, S. 温度誘発ストレスは、内部共生珪藻を宿主とする大型の底生有孔虫の白化を引き起こします。 リムノール。 海洋学者。 56(5)、1587–1602 (2011)。

記事 ADS Google Scholar

Eder, W.、Briguglio, A. & Hohenegger, J. 自然条件および実験室条件下での Heterostegina depressa の増殖。 3月 ミクロパレオントール。 122、27–43 (2016)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

ブライトラー、JC 他アラビカコーヒーノキにおける満月光による概日時計の同調。 BMCプラントバイオル。 20(1)、1–11 (2020)。

記事 Google Scholar

Lintner, M.、Wildner, M.、Lintner, B.、Wanek, W. & Heinz, P. Elphidium williamsoni (有孔虫) の隔離された葉緑体の分光分析。 Ｊ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ． フォトビオール。 B 238、112623 (2023)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

リントナー、M. et al. 光共生生物とクレプトプラストを欠く有孔虫クリブロエルフィジウム・セルセイエンセの代謝に対する光の影響。 Ｊ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ． フォトビオール。 11、100133 (2022)。

記事 Google Scholar

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ウィーン大学、古生物学部、ウィーン、オーストリア

マイケル・リントナー、ビアンカ・リントナー、ペトラ・ハインツ

ウィーン大学、機能進化生態学部、ウィーン、オーストリア

ミヒャエル・シャゲル

ウィーン大学、微生物学および生態系科学部、ウィーン、オーストリア

ヴォルフガング・ヴァネク

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ML は有孔虫を選択して培養し、実験を行いました。 BL は実験的な取り組みをサポートし、原稿の執筆を支援しました。 MS は PAM を使用して測定を整理し、原稿を注意深く読みました。 WW は同位体測定を組織し、このデータの評価と原稿の改善を支援しました。 PH は研究室での有孔虫の培養を可能にし、原稿と実験の組織化の両方を支援しました。

ペトラ・ハインツへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

この記事のオリジナルのオンライン版は改訂されました。この記事のオリジナル版では、Michael Lintner が責任著者として誤って記載されていました。 この記事の正しい責任著者は Petra Heinz です。 通信および資料のリクエストは、[email protected] までご連絡ください。

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転載と許可

リントナー、M.、リントナー、B.、シャーゲル、M. 他。 光供給の関数としての大型の底生有孔虫の代謝活動の変化。 Sci Rep 13、8240 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35342-x

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受信日: 2023 年 1 月 6 日

受理日: 2023 年 5 月 16 日

公開日: 2023 年 5 月 22 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35342-x

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